Kleuren(genetica)
Zoveel honden(rassen), zoveel kleuren...
Wie denkt aan een Epagneul Bleu de Picardie, kijkt naar foto’s van de Bleu op de websites van diverse fokkers en rasverenigingen (EVN, CEPPA, VBBFL) of de rasstandaard leest zal hetzelfde beeld (voor zich) zien: een hond met zwarte platen, in mindere/meerdere mate een grijze bles op de kop, en tussen de platen zwart/grijze haren. Maar hoe zit dat er op DNA niveau uit?
En zijn er ook varianten?
Klein stukje basisgenetica
In de celkern van elke lichaamscel van een hond zitten 78 chromosomen, die voorkomen in 39 chromosomenparen. De ene helft van elk paar is afkomstig van de moeder en de andere helft van de vader. Qua bouw wordt een chromosoom vaak vergeleken met/voorgesteld als een wenteltrap.
Elk deel van die wenteltrap/dat chromosoom wordt een (gen)locus genoemd (MV: loci), die een bepaalde eigenschap van het dier bepaalt. Kleur is een voorbeeld van zo’n eigenschap. Op iedere (gen)locus zijn verschillende varianten mogelijk, de zogenaamde allelen. Deze allelen zijn varianten van één bepaald gen. Simpel gezegd variatie in een stukje van de wenteltrap, dat correspondeert met een bepaalde eigenschap.
Een chromosomenpaar bestaat uit twee chromosomen (met ieder zijn eigen locus) en dus ook twee loci voor een bepaalde eigenschap. Omdat ieder chromosoom afkomstig is van één van de ouders, kunnen er voor één gen twee verschillende allelen aanwezig zijn. In dat geval heeft de hond van beide ouders een ander allel gekregen en is de hond heterozygoot voor die specifieke eigenschap. Wanneer de hond van beide ouders hetzelfde allel kreeg, dan is de hond homozygoot voor die specifieke eigenschap.
In het geval van een hond die heterozygoot is voor een bepaalde eigenschap is, is de zichtbaarheid van een van beide (of beide) allelen afhankelijk van de manier waarop die eigenschap vererft:
Het verschil tussen incomplete dominante vererving en intermediaire vererving is de mengvorm. Hypothetisch voorbeeld: Bij het eerste type vererving zie je beide allelen tot uiting komen: zwart + wit geeft zwart/wit. Terwijl je bij het tweede type vererving een nieuwe mengvorm krijgt: zwart + wit zou dan grijs geven.
En dan is er ook nog een vorm van verving die invloed heeft op meerdere loci. Deze vorm van vererving is hoogst relevant voor de kleurvererving. Dit is de zogenaamde epistasie, waarbij de aanwezigheid van een bepaald allel leidt tot het niet tot uiting komen (overschaduwen) van een ander allel (en dus een andere locus).
De verschillende kleurgerelateerde Loci
Basiskleur: de B-locus
De basiskleur van de hond wordt bepaalt door de twee allelen op de B-locus: bruin (b) of zwart (B). Doordat zwart dominant (B) is over bruin (b) zal het zich tonen als een hond BB of Bb. Is een hond bb, dan is deze dus per definitie bruin. Zelfs een hond die door andere genen niet bruin of zwart is, maar bijvoorbeeld blond (zoals bijvoorbeeld een Golden Retriever) draagt zwart en/of bruin. En het leuke van dit gen is dat het zelfs dan zichtbaar is. De B-locus is namelijk te zien in de kleur van de neusdop: deze is zwart bij een hond met minimaal één B (zwartkleurig dus) en bruin/leverkleurig bij een bb (bruine) hond.
De Bleu kent een gemeenschappelijke achtergrond met de Picard (een bruine hond), waardoor het niet ondenkbaar is dat er Bleus zijn die ondanks dat ze zwart zijn (waarvoor minimaal één B nodig is) die bruin dragen (Bb). Of er ook honden geboren worden met bb (en dus bruine kleur én bruine neus) is mij onbekend, dit zou in theorie kunnen als er Bb honden zijn, die worden gekruist.
A-Locus (Agouti)
Op de A-Locus liggen vier allelen: Sable/Fawn (Ay), Wildkleur (aw), tanpoints/driekleur (at) of Solid Black/recessief zwart (a). Echter is dit een locus die onder epistasie staat, waarbij de K-Locus bepaalt of de allelen op de A-Locus tot uiting komen.
Bij de Bleu zijn enkele honden bekend mét zichtbare tanpoints. Dit betekent dat deze honden (los van de k-locus) atat of ata zijn. En hoewel het bij de Epagneul Picard heel normaal is, vallen tanpoints bij de Epagneul Bleu de Picardie buiten de rasstandaard.
K-locus (blacK)
De K-Locus beïnvloed dus de zichtbaarheid van de A-Locus. Maar om het verhaal nog wat complexer te maken wordt de K-Locus op haar beurt weer beïnvloed door de E-Locus. Op de K-Locus liggen drie allelen leiden tot het 'onzichtbaar maken' van de A-Locus allelen (KB), Brindle (Kbr) of het mogen tonen/zichtbaar worden van de A-Locus allelen (Ky).
Omdat de A-Locus allelen bij een (in de basis) zwarte Bleu niet de bedoeling zijn, is de K-Locus belangrijk voor de Bleu. Om die reden is ten minste één KB allel nodig/gewenst. Daardoor worden onderliggende allelen (zoals de tan-aftekeningen) op de A-Locus onzichtbaar.
E-Locus (Extensie)
De E-Locus bepaalt dus de zichtbaarheid van de K-Locus. Daarnaast heeft de E-Locus ook nog invloed op een aantal andere tekeningen: het zwarte Masker (Em), het tot uiting komen van de zwarte/bruine kleuren van de B-Locus (E), Grizzle bij bepaalde windhonden (Eg), Domino bij bepaalde Noordelijke rassen (Ed), Sable in de Engelse Cocker Spaniel (Eh), en recessief geel/rood of te wel het blokkeren van zwart of bruin van de B-Locus (e). Die laatste variant is van invloed op de
K-Locus, want recessief geel (ee) zorgt ervoor dat de K-Locus niet tot uiting komt.
De E-locus wordt steeds vaker getest bij de epagneul rassen. Dit wordt gedaan omdat twee honden die Ee zijn (zwart/bruin van kleur, maar recessief geel dragend) pups kunnen krijgen die geel van kleur zijn (ee), wat buiten de rasstandaard valt. Inmiddels is gebleken dat er gele Bleus voorkomen.
D-Locus (Dilute/Verdunning)
Omdat het een recessief gen is, zal het alleen in homozygote vorm (dd) zichtbaar zijn. Verdunt (dd) Zwart (BB of Bb) wordt Blauw (niet hetzelfde als de "blauwe waas" in de Bleu!), verdunt (dd) bruin (bb) wordt Lilac/Isabella, en verdunt (dd) geel (ee) wordt Champagne genoemd.
Het lijkt erop dat voor de Bleu niet relevant is.
G-Locus (Greying/Progressieve Vergrijzing)
Dit beïnvloed alleen zwart en bruin, en komt alleen in uiting in combinatie met een vacht mét baard (bearded).
Een Bleu heeft geen baard, dus dit gen speelt geen rol bij de Bleu.
H-Locus (Harlekijn) en M-Locus (Merle)
Beide loci zijn dus irrelevant voor de Bleu.
I-Locus (Intensiteit)
Dit Locus zorgt voor een variatie in geel (ee) van wit, crèmekleurig/geel tot rood.
Omdat de Bleu wat betreft standaard geen ee mag zijn (alleen EE of Ee en dus zwart) is
de I-Locus eigenlijk niet relevant voor de Bleu.
S-Locus (Spotting)
Op de S-Locus wordt bepaalt of de hond eenkleurig is mét (of zonder) minimale hoeveelheid wit (S), of een een bont patroon met veel wit (sp).
Voor de Bleu is dit een heel relevante locus, omdat hierdoor wordt bepaald dat ze hun typerende platen hebben en niet helemaal effen zwart zijn. Omdat bont patroon een recessief allel is, zullen alle bonte Bleus spsp zijn.
T-Locus (Ticking) & R-Locus (Roan)
Er zijn verschillende ideeën over de relatie tussen deze twee loci. Zo stellen sommigen dat het op één locus ligt (en dus allelen zijn van hetzelfde gen), terwijl anderen stellen dat het op andere loci ligt. Ervan uitgaande dat ze op andere loci liggen:
Bron: Canine Color (Animalgeneticus.us) Traits (Embark), Dog Coat Colour Genetics (doggenetics.co.uk)
Meer lezen:
(basis) Erfelijkheid van de Raad van Beheer
(gevorderd) Erfelijkheid van de Raad van Beheer - beschrijft o.a. de kleurengenetica
Wie denkt aan een Epagneul Bleu de Picardie, kijkt naar foto’s van de Bleu op de websites van diverse fokkers en rasverenigingen (EVN, CEPPA, VBBFL) of de rasstandaard leest zal hetzelfde beeld (voor zich) zien: een hond met zwarte platen, in mindere/meerdere mate een grijze bles op de kop, en tussen de platen zwart/grijze haren. Maar hoe zit dat er op DNA niveau uit?
En zijn er ook varianten?
Klein stukje basisgenetica
In de celkern van elke lichaamscel van een hond zitten 78 chromosomen, die voorkomen in 39 chromosomenparen. De ene helft van elk paar is afkomstig van de moeder en de andere helft van de vader. Qua bouw wordt een chromosoom vaak vergeleken met/voorgesteld als een wenteltrap.
Elk deel van die wenteltrap/dat chromosoom wordt een (gen)locus genoemd (MV: loci), die een bepaalde eigenschap van het dier bepaalt. Kleur is een voorbeeld van zo’n eigenschap. Op iedere (gen)locus zijn verschillende varianten mogelijk, de zogenaamde allelen. Deze allelen zijn varianten van één bepaald gen. Simpel gezegd variatie in een stukje van de wenteltrap, dat correspondeert met een bepaalde eigenschap.
Een chromosomenpaar bestaat uit twee chromosomen (met ieder zijn eigen locus) en dus ook twee loci voor een bepaalde eigenschap. Omdat ieder chromosoom afkomstig is van één van de ouders, kunnen er voor één gen twee verschillende allelen aanwezig zijn. In dat geval heeft de hond van beide ouders een ander allel gekregen en is de hond heterozygoot voor die specifieke eigenschap. Wanneer de hond van beide ouders hetzelfde allel kreeg, dan is de hond homozygoot voor die specifieke eigenschap.
In het geval van een hond die heterozygoot is voor een bepaalde eigenschap is, is de zichtbaarheid van een van beide (of beide) allelen afhankelijk van de manier waarop die eigenschap vererft:
- volledig dominante vererving, waarbij het dominante allel (aangegeven met een hoofdletter) overheerst over het recessieve (aangegeven met een kleine letter). Het recessieve is hierdoor compleet onzichtbaar in het uiterlijk, terwijl de hond het wel door kan geven aan zijn nakomelingen (want de helft van de allelen wordt doorgegeven aan de nakomeling).
- incomplete dominante vererving, waarbij zowel het dominante als recessieve allel tot uiting komen, zonder te "vermengen" tot een nieuwe vorm: beide allelen zijn naast elkaar zichtbaar. . Een (hypothetisch) voorbeeld: zwart en wit vermengen hierbij tot zwart met witte stippen.
- intermediaire vererving, waarbij beide allelen in gemengde (nieuwe) vorm zichtbaar zijn. Een voorbeeld hiervan: een witte bloem gekruist met een rode bloem, geeft roze nakomelingen geeft
Het verschil tussen incomplete dominante vererving en intermediaire vererving is de mengvorm. Hypothetisch voorbeeld: Bij het eerste type vererving zie je beide allelen tot uiting komen: zwart + wit geeft zwart/wit. Terwijl je bij het tweede type vererving een nieuwe mengvorm krijgt: zwart + wit zou dan grijs geven.
En dan is er ook nog een vorm van verving die invloed heeft op meerdere loci. Deze vorm van vererving is hoogst relevant voor de kleurvererving. Dit is de zogenaamde epistasie, waarbij de aanwezigheid van een bepaald allel leidt tot het niet tot uiting komen (overschaduwen) van een ander allel (en dus een andere locus).
De verschillende kleurgerelateerde Loci
Basiskleur: de B-locus
De basiskleur van de hond wordt bepaalt door de twee allelen op de B-locus: bruin (b) of zwart (B). Doordat zwart dominant (B) is over bruin (b) zal het zich tonen als een hond BB of Bb. Is een hond bb, dan is deze dus per definitie bruin. Zelfs een hond die door andere genen niet bruin of zwart is, maar bijvoorbeeld blond (zoals bijvoorbeeld een Golden Retriever) draagt zwart en/of bruin. En het leuke van dit gen is dat het zelfs dan zichtbaar is. De B-locus is namelijk te zien in de kleur van de neusdop: deze is zwart bij een hond met minimaal één B (zwartkleurig dus) en bruin/leverkleurig bij een bb (bruine) hond.
De Bleu kent een gemeenschappelijke achtergrond met de Picard (een bruine hond), waardoor het niet ondenkbaar is dat er Bleus zijn die ondanks dat ze zwart zijn (waarvoor minimaal één B nodig is) die bruin dragen (Bb). Of er ook honden geboren worden met bb (en dus bruine kleur én bruine neus) is mij onbekend, dit zou in theorie kunnen als er Bb honden zijn, die worden gekruist.
A-Locus (Agouti)
Op de A-Locus liggen vier allelen: Sable/Fawn (Ay), Wildkleur (aw), tanpoints/driekleur (at) of Solid Black/recessief zwart (a). Echter is dit een locus die onder epistasie staat, waarbij de K-Locus bepaalt of de allelen op de A-Locus tot uiting komen.
Bij de Bleu zijn enkele honden bekend mét zichtbare tanpoints. Dit betekent dat deze honden (los van de k-locus) atat of ata zijn. En hoewel het bij de Epagneul Picard heel normaal is, vallen tanpoints bij de Epagneul Bleu de Picardie buiten de rasstandaard.
K-locus (blacK)
De K-Locus beïnvloed dus de zichtbaarheid van de A-Locus. Maar om het verhaal nog wat complexer te maken wordt de K-Locus op haar beurt weer beïnvloed door de E-Locus. Op de K-Locus liggen drie allelen leiden tot het 'onzichtbaar maken' van de A-Locus allelen (KB), Brindle (Kbr) of het mogen tonen/zichtbaar worden van de A-Locus allelen (Ky).
Omdat de A-Locus allelen bij een (in de basis) zwarte Bleu niet de bedoeling zijn, is de K-Locus belangrijk voor de Bleu. Om die reden is ten minste één KB allel nodig/gewenst. Daardoor worden onderliggende allelen (zoals de tan-aftekeningen) op de A-Locus onzichtbaar.
E-Locus (Extensie)
De E-Locus bepaalt dus de zichtbaarheid van de K-Locus. Daarnaast heeft de E-Locus ook nog invloed op een aantal andere tekeningen: het zwarte Masker (Em), het tot uiting komen van de zwarte/bruine kleuren van de B-Locus (E), Grizzle bij bepaalde windhonden (Eg), Domino bij bepaalde Noordelijke rassen (Ed), Sable in de Engelse Cocker Spaniel (Eh), en recessief geel/rood of te wel het blokkeren van zwart of bruin van de B-Locus (e). Die laatste variant is van invloed op de
K-Locus, want recessief geel (ee) zorgt ervoor dat de K-Locus niet tot uiting komt.
De E-locus wordt steeds vaker getest bij de epagneul rassen. Dit wordt gedaan omdat twee honden die Ee zijn (zwart/bruin van kleur, maar recessief geel dragend) pups kunnen krijgen die geel van kleur zijn (ee), wat buiten de rasstandaard valt. Inmiddels is gebleken dat er gele Bleus voorkomen.
D-Locus (Dilute/Verdunning)
Omdat het een recessief gen is, zal het alleen in homozygote vorm (dd) zichtbaar zijn. Verdunt (dd) Zwart (BB of Bb) wordt Blauw (niet hetzelfde als de "blauwe waas" in de Bleu!), verdunt (dd) bruin (bb) wordt Lilac/Isabella, en verdunt (dd) geel (ee) wordt Champagne genoemd.
Het lijkt erop dat voor de Bleu niet relevant is.
G-Locus (Greying/Progressieve Vergrijzing)
Dit beïnvloed alleen zwart en bruin, en komt alleen in uiting in combinatie met een vacht mét baard (bearded).
Een Bleu heeft geen baard, dus dit gen speelt geen rol bij de Bleu.
H-Locus (Harlekijn) en M-Locus (Merle)
- Harlekijn is een patroon dat alleen een tot uiting kan komen in combinatie met de aanwezigheid van het Merle gen (MM of Mm).
- Merle is typisch patroon dat voornamelijk voorkomt in een aantal herder-achtigen. Dit is een dominant gen (M) is dominant over non-Merle (m).
Beide loci zijn dus irrelevant voor de Bleu.
I-Locus (Intensiteit)
Dit Locus zorgt voor een variatie in geel (ee) van wit, crèmekleurig/geel tot rood.
Omdat de Bleu wat betreft standaard geen ee mag zijn (alleen EE of Ee en dus zwart) is
de I-Locus eigenlijk niet relevant voor de Bleu.
S-Locus (Spotting)
Op de S-Locus wordt bepaalt of de hond eenkleurig is mét (of zonder) minimale hoeveelheid wit (S), of een een bont patroon met veel wit (sp).
Voor de Bleu is dit een heel relevante locus, omdat hierdoor wordt bepaald dat ze hun typerende platen hebben en niet helemaal effen zwart zijn. Omdat bont patroon een recessief allel is, zullen alle bonte Bleus spsp zijn.
T-Locus (Ticking) & R-Locus (Roan)
Er zijn verschillende ideeën over de relatie tussen deze twee loci. Zo stellen sommigen dat het op één locus ligt (en dus allelen zijn van hetzelfde gen), terwijl anderen stellen dat het op andere loci ligt. Ervan uitgaande dat ze op andere loci liggen:
- Ticking is zichtbaar als zwarte/bruine stipjes op een witte vacht, waarbij Ticking (T) dominant is over non-ticking (t). Een "Ticking" pupje wordt geboren met roze voetzooltjes en een wit/bonte vacht die tijd nodig heeft om de ticking te ontwikkelen.
- Roan is de vermenging van witte en zwarte haren, waardoor een "blauwe waas" ontstaat. Roan (R) is eveneens dominant over non-roan (r). Een hond zonder roan (wit met platen) is dus per definitie rr. Een Roan kleurige pup wordt geboren met zwarte voetzooltjes en een witte vacht met platen (witbont), welke al voor het uitvliegen als ware toverbal veranderd is van wit naar roan (wit/zwart mengsel).
Bron: Canine Color (Animalgeneticus.us) Traits (Embark), Dog Coat Colour Genetics (doggenetics.co.uk)
Meer lezen:
(basis) Erfelijkheid van de Raad van Beheer
(gevorderd) Erfelijkheid van de Raad van Beheer - beschrijft o.a. de kleurengenetica